TERRITOIRE (éthologie)

TERRITOIRE (éthologie)

Dans les différentes classes de Vertébrés, les structures sociales ont évolué sous la pression de deux exigences: d’une part, multiplier les contacts et la coopération entre individus pour la recherche de nourriture, l’utilisation d’abris, la reproduction, l’élevage et la protection des jeunes, ce qui explique la complexité croissante des relations au sein du couple temporaire ou durable, de la cellule mère-petits, de la famille, du groupe multifamilial; et, d’autre part, assurer la dispersion des individus dans l’habitat, de façon que la population se maintienne à un niveau compatible avec les ressources limitées du milieu.

Au sein des groupes sociaux plus ou moins structurés répondant à ces deux impératifs, les contacts entre individus sont fondés chez les Vertébrés sur le fait que chaque sujet maintient autour de lui un espace de sécurité où aucune intrusion du voisin n’est tolérée. Cette distance individuelle est due à la double tendance à approcher le congénère et à s’en tenir éloigné; elle détermine l’espacement des sujets. Elle varie selon les espèces, les saisons, l’heure, le lieu, la nature des activités en jeu, les circonstances. Elle diminue en présence d’un danger commun: un banc de poissons ou un vol d’étourneaux se resserrent en présence d’un prédateur; celui-ci parti, chacun reprend ses distances. Elle est plus grande lorsqu’il y a compétition pour les places au dortoir, le choix d’un perchoir, l’accès au point d’eau ou à une source de nourriture. Plus grande à l’égard d’un étranger que vis-à-vis d’un voisin ou d’un autre membre du groupe, elle dépend donc de la connaissance individuelle des partenaires. Enfin, lorsqu’une composante sexuelle s’ajoute à la double tendance d’approche et d’évitement chez un mâle, la distance individuelle diminue vis-à-vis des femelles et augmente vis-à-vis des mâles concurrents.

Ce principe de la distance critique régissant les rapports entre individus s’exprime chez les Vertébrés sous deux formes principales: la hiérarchie et la territorialité. Dans la hiérarchie sociale, système très fréquent chez les Vertébrés nomades, les rapports entre les différents membres du groupe sont réglés par des relations de subordination et dominance, certains sujets dominant les autres, selon des modalités variables (hiérarchies de rang, de classe) chaque fois qu’il y a compétition pour le choix d’un itinéraire, l’accès aux femelles, ou l’utilisation d’une source de nourriture. Cette hiérarchie réduit et canalise l’agressivité entre les membres du groupe, chacun connaissant exactement son rang. Dans la territorialité, un sujet, un couple ou un groupe s’installent en un lieu dont ils défendent l’accès aux individus de même espèce et surtout de même état physiologique. Les modalités en sont extrêmement variées; certains territoires sont défendus toute l’année, comme chez le rouge-gorge; la plupart sont temporaires et limités à la période de reproduction. La territorialité présente, sur la hiérarchie, l’avantage que chaque sujet est dominant chez lui. Il est familiarisé avec cet environnement dont il connaît tous les repères; il en connaît mieux que les voisins toutes les possibilités et ressources. Inversement, dès qu’il s’éloigne de son domaine et pénètre chez le voisin, il perd sa dominance et se met en situation d’infériorité. Hiérarchie et territorialité ainsi que leurs combinaisons (comme la société territoriale hiérarchisée) ont pour effet de réserver à une fraction de la population les meilleures conditions de vie et de reproduction: dans la hiérarchie, celles-ci sont réservées aux individus dominants, qui ne sont d’ailleurs pas nécessairement les mêmes pour les différentes activités; dans la territorialité, elles sont réservées aux individus cantonnés, par opposition aux individus non territoriaux, refoulés dans les habitats marginaux.

Structures sociales chez les Vertébrés inférieurs

Poissons

Le profane imagine surtout des bancs de harengs et de sardines, mais l’aquariophilie a popularisé la notion de «vie familiale» chez les Poissons. Ceux-ci présentent en fait une gamme très variée de toutes les structures sociales possibles. Le banc en est la forme la plus simple. C’est un rassemblement cohérent, massif, uniforme, où tous les sujets de même taille, âge, couleur, et souvent de même sexe, sont orientés dans le même sens, sont équidistants en raison de l’équivalence des motivations, et présentent une parfaite synchronisation de mouvements. Il n’est pas le résultat d’un groupement passif; la tendance à rechercher les congénères apparaît très tôt chez l’alevin. Le banc est un type de société fréquent chez les poissons de haute mer: Clupéiformes (harengs), Mugiliformes (mulets), Gadiiformes (morues). Il est adapté au mode de vie pélagique. Il facilite les déplacements, la recherche de nourriture, la protection contre les prédateurs, le rapprochement des partenaires sexuels au milieu de l’immensité de l’Océan. Souvent le rapprochement des sexes est très théorique. Chez nombre de ces espèces en effet, il n’y a pas de parade, pas de sélection du partenaire. Les bancs de mâles et femelles sont superposés au moment de la fraie; toutes les femelles expulsent simultanément leurs œufs, et ceux-ci, plus légers que l’eau, montent vers la surface et traversent le banc des mâles qui expulsent leur laitance. Certaines espèces vivent en bancs en pleine eau durant la période de repos sexuel ; elles se rapprochent des côtes et des berges, où elles s’attribuent un territoire de nidification, en période de reproduction. De nombreux poissons benthiques enfin sont territoriaux toute l’année, et défendent aussi bien un territoire de chasse que de reproduction. La grandeur du territoire est une caractéristique spécifique. Chez les Cichlidés et l’Épinoche, qui nichent sur le fond, c’est la colonne d’eau proche du fond qui est défendue, tandis que chez les espèces qui élaborent un nid près de la surface, c’est la colonne d’eau proche de la surface qui est défendue. Les poissons des récifs coralliens, porteurs de livrées très vivement colorées, figurent parmi les espèces territoriales les plus agressives. Après la fraie, certaines espèces n’accordent aucune attention à la ponte. D’autres protègent les œufs, les ventilent, chassent les intrus, regroupent les alevins. Dans la plupart des cas, ces tâches sont assurées par la mère (famille maternelle); dans quelques cas (Tilapia macrocephala , épinoche), elles sont dévolues au mâle (famille paternelle). Pour certaines espèces, le territoire est un simple pied-à-terre où le mâle reçoit et courtise successivement plusieurs femelles (certains Cichlidés des genres Tilapia , Haplochromis ). Le couple est extrêmement labile et ne dure que le temps nécessaire à la parade, la ponte et la fécondation. La concurrence entre les mâles est très forte et seuls les sujets les plus motivés parviennent à se maintenir sur leur territoire. La femelle visite successivement plusieurs mâles, et emporte en sa bouche les œufs fécondés. Elle jeûne pendant la durée de l’incubation et, en cas de danger, reprend ses jeunes en bouche après l’éclosion. Polygynie et polyandrie successives sont donc ici la règle. Chez d’autres espèces de Cichlidés, les deux parents forment un couple uni et durable (famille biparentale) et participent à la construction du nid, à la défense du territoire, aux soins des jeunes; ils peuvent entreprendre ensemble plusieurs pontes successives.

Batraciens et Reptiles

Chez la plupart des Batraciens, le rapprochement des partenaires sexuels est limité à l’accouplement; dès que les œufs sont fécondés, ils sont abandonnés en chapelets dans les herbes aquatiques, et les partenaires se séparent. On a clairement mis en évidence chez les rainettes (Anoures) un comportement vocal territorial lié à la reproduction. Une ébauche de cellule familiale est fournie par l’alyte ou crapaud accoucheur, où le mâle assiste la femelle lors de la ponte et se charge des œufs qu’il véhicule jusqu’à l’éclosion.

Dans le cas des Reptiles, on observe chez les serpents des combats ritualisés entre mâles au hasard des déplacements et des rencontres, mais ils ne sont pas localisés en des points précis du domaine vital et il n’y a pas de territoire. Les grands rassemblements de tortues marines sont dus aux retours simultanés vers les lieux traditionnels; mais les contacts sociaux restent peu connus, et les soins à la progéniture nuls. Les crocodiles montrent un attachement pour des lieux de repos ou de ponte, et y présentent une ébauche de combinaison entre hiérarchie et territorialité. Les lézards et caméléons enfin ont une activité territoriale liée à la reproduction, les mâles défendant leur secteur par des attitudes rehaussées par des patrons de coloration.

Structures sociales chez les Vertébrés supérieurs

Oiseaux

Chez les Oiseaux, la territorialité est un phénomène très général et largement étudié. Elle s’intègre dans le cycle de reproduction. Schématiquement, au printemps, le mâle s’installe sur un territoire où il se signale par des manifestations vocales et des exhibitions de comportements, structures, et patrons de coloration. Toutefois, les modalités du territoire sont extrêmement variées, et il est difficile d’en donner une définition recouvrant tous les cas. Avec Hinde (1956), on peut en distinguer quatre grands types:

– Dans le premier cas, c’est sur une aire de reproduction étendue qu’ont lieu toutes les activités du couple: parades, accouplement, nidification et recherche de nourriture. C’est le cas de la plupart des fauvettes et surtout du rouge-gorge, chez qui le territoire est défendu toute l’année.

– Dans le second cas, le territoire est une aire de reproduction moyennement étendue où a lieu la nidification, mais qui ne fournit pas la plus grande partie de la nourriture des parents et des jeunes (engoulevents). Les rivaux s’affrontent à leur frontière mais se retrouvent sur des terrains de nourrissage communs (vanneaux, avocettes).

– Chez les oiseaux nichant en colonies (cormorans, pélicans, fous, goélands, mouettes, sternes), le territoire se réduit à l’aire – quelques centimètres carrés – entourant immédiatement le nid. Les couples sont juxtaposés et se touchent presque. Ils vont chercher leur nourriture à l’écart de la colonie.

– Chez un petit nombre d’espèces enfin (Chevaliers combattants, Tétraonidés, Paradisiés), le territoire n’est plus utilisé pour la nidification. C’est un simple lieu de rencontre entre partenaires sexuels. Les mâles, vivement colorés, s’exhibent sur des arènes de parade où ils défendent chacun un petit territoire; les femelles, de coloration cryptique, les rejoignent uniquement pour l’accouplement, et nidifient à l’écart de l’arène.

L’établissement et la défense du territoire sont généralement dévolus aux mâles, souvent porteurs de livrées nuptiales colorées. Mais chez les rhynchées peintes tropicales et les phalaropes des régions nordiques, les rôles sont inversés: le mâle de coloration terne s’occupe de la couvée et des jeunes, tandis que la femelle porte la livrée et exécute les parades.

Les manchots empereurs constituent un cas extrême; ils se rassemblent en vastes sociétés coloniales sans territoire ni hiérarchie, mais les conjoints coopèrent étroitement pour les soins prodigués à l’œuf et au jeune.

Chez de nombreuses espèces des régions tropicales où la périodicité de la reproduction n’est pas annuelle, on rencontre des unités de reproduction où des sujets immatures assistent un couple dans les diverses tâches de la nidification; il se constitue ainsi une réserve de sujets expérimentés immédiatement mobilisables lorsque les conditions locales deviennent favorables à la nidification.

Mammifères

Chez les Mammifères, dont les groupes les mieux étudiés sont les Rongeurs, les Carnivores, les Ongulés et les Primates, on assiste à une socialisation de plus en plus poussée des petits.

Chez les Rongeurs, du plus simple au plus structuré, on note un isolement territorial de la femelle et des jeunes chez l’écureuil, le hamster, le lemming. Chez le castor et le rat musqué, le mâle participe de façon durable à l’activité dans le territoire familial. Les surmulots sauvages forment des groupes multifamiliaux territoriaux sans structure interne définie, tandis que chez les cobayes sauvages, ces groupes, qui défendent un territoire contre les autres groupes, sont chacun strictement hiérarchisés. Chez les marmottes et les lapins, le mâle vit avec un harem de femelles et leurs petits; pendant la reproduction, celles-ci s’isolent sur une portion du territoire commun. Les chiens de prairie enfin forment les sociétés territoriales hiérarchisées les plus structurées et les plus populeuses.

Chez les Carnivores, les hyènes et lycaons forment des clans à structure interne strictement hiérarchisée; ces clans sont territoriaux dans les régions où le gibier est abondant et sédentaire; ils sont nomades dans les zones de transhumance du gibier. Les loups et chiens d’Esquimaux forment également des clans hiérarchisés et territoriaux. Tous ces animaux montrent une étroite coopération pour les soins et la surveillance des jeunes, ainsi que pour la chasse.

Chez certains Ongulés, chaque sujet vit isolément sur un domaine défendu pendant la plus grande partie de l’année, mâle et femelle ne se rencontrant que pendant le rut; la vie sociale est peu élaborée. Chez les espèces à structure sociale familiale, les partenaires demeurent ensemble toute l’année, et parfois plusieurs années consécutives. Les Suidés forment des familles non territoriales, les zèbres des groupes familiaux nomades, les oribis et les hippopotames des familles territoriales. Les Ongulés les plus sociables sont généralement des espèces menant une existence nomade et dont les habitats sont ouverts: rennes, bisons, buffles, élans. Les gnous présentent un compromis entre nomadisme et territorialité: les mâles sont territoriaux et sédentaires dans les habitats favorables tandis que, dans les zones de nomadisme, ils forment des territoires mouvants qui se déplacent en même temps que la troupe. Chez de nombreuses espèces (impalas par exemple), mâles et femelles sont grégaires et forment deux types de hardes: le harem de femelles avec leurs jeunes, conduit par un mâle adulte, et la bande de mâles célibataires et subadultes. Chez le cob de Thomas et le damalisque, on a montré que, dans les zones de faible densité de population, une harde de célibataires gravite dans les habitats marginaux autour d’un harem territorial cantonné sur les meilleurs pâturages, tandis que, dans les zones de grande concentration, mâles et femelles forment de vastes rassemblements mixtes gravitant autour d’arènes de reproduction où les mâles les plus motivés paradent sur un petit territoire individuel. Le succès de la reproduction est considéré comme moindre dans ce second contexte social. Comme ces espèces peuvent passer d’une structure à l’autre selon la densité de population, elle-même fonction des ressources du milieu, on conçoit que la structure sociale, variable dans les limites fixées par la phylogenèse, est un mécanisme d’ajustement de la densité aux ressources du milieu. C’est là un aspect de l’étude des structures sociales chez les Vertébrés auquel on est aujourd’hui très sensible.

Encyclopédie Universelle. 2012.